卫星探测到冠层结构和叶片生理对干旱的迥异响应

厘清干旱对植物光合作用的影响对于预测未来陆地生态系统固碳能力的变化至关重要。干旱可以通过两种途径来影响植物光合作用：在冠层结构方面，干旱会导致叶片衰老和脱落，进而影响叶片对光的截获能力；在叶片生理方面，干旱会导致叶片气孔部分关闭同时抑制光合作用的酶活性，从而影响光的转换效率。常用基于反射率的植被指数作为冠层结构的代理指标来探究其对干旱的响应，而目前还难以通过遥感手段有效刻画叶片生理特性。因此，本文提出了一种从SIF中解耦叶片生理分量的新方法。基于该方法，比较了冠层结构和叶片生理对2011年西南地区夏季干旱的响应，并探究干旱对生态系统光合作用的净影响。由于在夏季干旱时期辐射限制的缓解，冠层结构（NIRv）增加了14.0%，而叶片生理则减少了12.6% – 19.3%。结构增强和生理抑制之间相互权衡后，干旱对生态系统光合作用强度影响低于预期（-2.96% – 7.5%）。

01 研究背景

在全球变暖背景下，干旱事件的频率和强度将持续增加。干旱对植物光合作用的影响主要是通过冠层结构和叶片生理的变化两种机制实现。冠层结构和叶片生理分别与光合作用中植物吸收的光合有效辐射（Absorbed Photosynthetically Active Radiation, APAR）和二氧化碳（Carbon Dioxide, CO₂）同化率有关，两者共同决定了生态系统的光合作用速率。目前，日光诱导叶绿素荧光（Solar-induced Chlorophyll Fluorescence, SIF）被证明具有监测和评估干旱对植被光合作用影响的潜力，其可被分解为APAR、荧光的冠层逃逸率（f_esc）和荧光激发效率（Φ_f），其中前两项表示冠层结构，第三项表示叶片生理。

基于此，本文的主要目标是，从SIF中解耦出表征叶片生理的Φ_f，比较2011年夏季西南地区极端干旱事件对冠层结构和叶片生理的响应以及探究此次干旱对生态系统光合作用的净影响。

02 理论基础

从SIF中解耦叶片生理分量（Φ_f）

本研究使用NIRv来描述冠层结构对干旱的响应，NIRv表示为NDVI和近红外反射率的乘积：

式中，NIR和Red分别为近红外和红波段反射率。NIRv与植物反射的近红外光子数量直接相关，代表植被捕获光的能力，是冠层结构的可靠代理。

从SIF中能够提取叶片生理信息，SIF可以表示为：

式中，PAR为光合有效辐射，fPAR为植物吸收光合有效辐射的比例，Φ_f为叶尺度的荧光激发效率，f_esc为冠层逃逸概率。由于Φ_f与光合作用的光能利用效率呈正相关关系，因此我们将Φ_f作为叶片生理的代理指标，通过对式（2）求逆得：

其中f_esc可以近似为：

因此Φ_f可以由式（3）和式（4）简化为：

本研究以ERA-5数据集中的地表太阳下行短波辐射作为PAR的代理，为了增加我们结果的稳健性，CSIF和GOSIF数据集都被用来探究冠层结构和叶片生理对干旱的响应。

相对变化计算方法

本研究比较了西南地区2011年夏季与2007、2008年正常夏季的各变量的异同，为了提高比较的稳健性，我们采用最为简单的方法，即干旱年份和正常年份之间的相对变化(ΔI)，来表征干旱年各指标的变化情况：

其中Id为2011年干旱年NIRv和Φ_f的夏季 (6、7、8月)平均值，Ir为基准值，由2007-2008年各指标的夏季平均值计算得到。

03 研究结果

从NIRv的相对变化（ΔNIRv）可以看出，植被冠层结构对干旱总体上呈正响应（图1）；基于CSIF和GOSIF的叶片生理分量（Φ_f）则在空间上显示出相似的负响应（图2）。相较于CSIF，GOSIF的响应更加强烈（对于GOSIF和CSIF，ΔΦ_f分别为-19.3%和-12.6%）。

对于不同植被类型，ΔNIRv均随干旱加剧（SPEI减小）而增加，而由CSIF和GOSIF衍生的Φ_f均随干旱加剧而降低。其中，ΔNIRv或ΔΦ_f与草地SPEI的相关性最强（绝对相关系数R > 0.7）（图3），可能是由于其根系较浅。

利用偏相关分析法分析了气候变量对冠层结构和叶片生理变化的贡献。辐射对冠层结构（NIRv）和叶片生理变化（Φ_f（CSIF）和Φ_f（GOSIF））的贡献最大，但方向相反（图4）。辐射的增加增强了冠层结构（R = 0.16），抑制了叶片生理变化（Φ_f（CSIF）和Φ_f（GOSIF）的R分别为-0.13和-0.18）。与辐射相比，温度和降水的影响较小。降水的减少往往伴随着辐射的增加，因此降水与辐射的贡献相反。

在考虑了干旱对叶片生理的影响后（图2），14.0%（图1）的冠层结构增加导致了7.5%（CSIF）和1.2%（GOSIF）的光合作用增加（图5）。为了更准确地量化干旱对植物光合作用的净影响，我们基于EC-LUE GPP数据研究了干旱对2011年夏季GPP的影响。结果表明，EC-LUE GPP在干旱期间下降了-2.96%（图6）。

04 结论

本论文研究了2011年夏季干旱对中国西南地区植被冠层结构（NIRv）和叶片生理（Φ_f）的影响。通过使用一种兼顾机理的简单方法实现了从SIF中解耦Φ_f。结果表明，卫星探测到了冠层结构和叶片生理对干旱的截然相反响应：由于在夏季干旱时期辐射限制的缓解，冠层结构增加了14.0%（降水减少导致云量减少、辐射增加），而叶片生理则减少了12.6%（CSIF）或19.3%（GOSIF）。结构增强和生理抑制之间的权衡导致生态系统光合作用略有变化（CSIF：7.5%；GOSIF：1.2%；EC-LUE GPP：-2.96%）。本论文提供了对植物光合作用对干旱的复杂响应的新见解，并有助于解释多云雾地区所观察到的植物对干旱的差异性响应。