植物光合作用在调节全球碳循环中发挥着至关重要的作用，因此，阐明气候对植物光合作用的资源限制是理解气候变化对陆地碳动态影响的关键。本研究结合EC-LUE光能利用率模型及因子分析方法，量化了1983年至2018年期间青藏高原草地光合作用受温度和水分限制强度的时空演变。结果表明，青藏高原草地光合作用的温度和水分限制具有明显的东西差异，东部主要受温度限制而西部主要受水分限制。此外，研究揭示青藏高原光合作用存在由温度限制向水分限制的转移，强调了全球变暖背景下，蒸散发增大引起的VPD升高或将加剧植物水分胁迫，成为影响全球碳循环的重要因素。

研究背景：

光合作用受温度、太阳辐射、水分有效性等气候因素调控，是支撑地球上绝大多数生命生长和存活的主要碳同化机制。植物对特定环境的长期适应性导致不同气候因素对光合作用的限制具有明显的时空差异。近年来，全球气候发生了显著变化，这或将改变气候对光合作用的限制状态。本研究重点关注的科学问题是植物光合作用的主要气候限制因素如何随空间和时间演变。

青藏高原是全球最敏感和脆弱的地区之一，其植物光合作用受温度和水分的共同限制。然而，温度和水分在调控青藏高原草地光合作用中的相对重要性仍不清楚。青藏高原变暖速度约为全球平均水平的两倍，而降水无显著变化。因此，量化温度和水分对青藏高原草地光合作用的相对重要性及其时间演变对生态系统碳循环预测具有重要意义。本研究旨在评估温度和水分对青藏高原草地光合作用相对重要性的时空变化。

研究方法：

EC-LUE 模型：

EC-LUE 模型整合了大气二氧化碳浓度、水分（大气水汽压亏缺，VPD）、辐射组分和温度对总初级生产力（GPP）的调控。在本项研究中，对模型进行了简化，不考虑辐射组分对GPP的影响，即GPP可表示为：

式中，PPFD（mol m^-2 mon^-1）表示光合光子通量密度，FPAR为光合有效辐射吸收比。ε_max（g C mol^-1）表示没有环境压力时的潜在光能利用效率。C_s、T_s和W_s的取值范围从0（完全压力）到1（无压力），分别表示大气CO2浓度压力、温度压力和水分压力。f是组合函数，在本研究中为最小法。C_s、T_s和W_s的表达式如下：

式中φ为无暗呼吸时的CO₂补偿点，C_i为叶片细胞间隙中的CO₂浓度;T_min、T_max和T_opt分别代表陆地植被生长的最低、最高和最适气温;VPD₀为VPD约束方程的半经验饱和系数。

因子分析：

分别进行三次模拟实验，即GPP_all：所有驱动因子随时间变化；GPP_T：温度控制在初始基线水平（即1982年），而其他驱动因子随时间变化；GPP_VPD：VPD控制在初始基线水平（即1982年），其他驱动因子随时间变化。基于此，温度和水分引起的GPP异常可分别表示为：GPP_all – GPP_T (GPP_all-T)和GPP_all – GPP_VPD (GPP_all-VPD)。其中GPP异常绝对值最大对应的气候变量(温度或VPD)被认为是光合作用的主要限制因子。

主要结果：

在空间分布上，青藏高原东部草地光合作用主要受温度限制，而西部主要受水分限制。在季节变化上，生长季早期和晚期，大多数草地光合作用主要受温度限制；而在夏季，青藏高原受水分限制区域的面积占比较大甚至超过受温度限制区域的面积占比，且主要分布在西部。

青藏高原草地光合作用受水分主控的面积占比具有显著的增长趋势（p < 0.05），且7月和8月分别为以每年0.51%和0.57%的速度显著增加，表明水分对光合作用的限制在加剧。此外，研究结果揭示，在整个生长季，光合作用存在由温度限制向水分限制的转移，且在夏季更加明显。