光合作用是生物圈与大气之间碳交换的核心过程。陆地生物圈模型(TBMs)通常采用大叶(BL)、双叶(TL)或多层(MTL)模型模拟冠层尺度的光合作用。其中，MTL模型由于对冠层结构刻画更为精细，在理论上具有更高精度。然而，不同模型在总初级生产力(GPP)模拟中的相对表现仍有待系统评估。课题组基于全球通量塔观测数据，系统比较了MTL、TL和BL模型在GPP估算中的精度差异。结果表明，MTL和TL模型均显著优于BL模型，RMSE分别降低32.23%和26.51%；其中MTL模型(2.25 g C m^-2 d^-1)精度略高于TL模型(2.44 g C m^-2 d^-1)。MTL模型在模拟分层光合作用方面具有明显优势，可揭示光合作用环境响应的垂直异质性。然而，在缺乏高精度冠层垂直结构数据的条件下，MTL相较于TL等简化模型的精度提升较为有限。本研究强调，激光雷达技术(如GEDI)提供的高质量冠层结构数据，是充分发挥MTL模型模拟碳通量潜力的关键。该成果近期发表于国际知名期刊Agricultural and Forest Meteorology上，并得到了国家重点研发计划课题(2023YFF1303602)支持。

研究背景

总初级生产力(GPP)是表征生态系统光合作用强度的关键指标，对于认识全球碳循环过程及预测未来陆地碳汇变化具有重要意义。在全球变化持续加剧的背景下，准确估算大尺度GPP已成为生态学与地球系统科学领域的核心研究问题。然而，通量观测塔的空间覆盖范围有限，难以直接支撑区域乃至全球尺度的GPP评估，因此，基于过程的陆地生物圈模型(TBMs)成为模拟陆地生态系统碳动态及其对气候变化响应的主要工具。在这类模型中，通常需要将叶片尺度的光合作用过程上推至冠层尺度，但光合作用是叶片生理、生化及环境因子的非线性函数，而这些因子在冠层垂直方向上具有显著的空间异质性，直接将叶片尺度模型应用于冠层尺度往往会引入尺度转换误差。为缓解这一问题，TBMs发展出多种冠层结构表达方式，包括大叶模型、双叶模型和多层模型，它们在模型复杂度与模拟精度之间形成不同程度的权衡。然而，目前针对不同冠层上推方法在GPP模拟中的适用性与优势仍缺乏系统评估，尤其是在遥感数据支持不断增强的背景下，多层模型是否能够稳定优于传统的大叶或双叶模型仍有待进一步验证。同时，叶片在冠层中的聚集分布会显著影响光照分配格局与光合效率，从而增加GPP估算的不确定性，其在不同冠层模型结构中的作用机制尚不明确。因此，有必要系统比较不同冠层模型的表现，并探讨叶片聚集效应对GPP模拟的影响，以为TBMs中冠层结构方案的选择与改进提供理论依据。

研究方法

本研究评估了三种叶片到冠层尺度的上推方法：大叶(BL)模型、双叶(TL)模型和多层(MTL)模型。在多层模型中，我们假设冠层垂直方向的温度、湿度等环境条件保持一致，以便重点分析冠层垂直结构异质性导致的辐射分布差异对GPP估算的影响。

BL模型首先计算25℃条件下冠层尺度的最大羧化速率和最大电子传递速率，随后直接基于叶片尺度光合作用模型(FvCB模型)估算冠层GPP。

TL模型将单个叶片视为光照叶片和遮阴叶片两部分。首先计算两类叶片在25℃下的平均最大羧化速率和最大电子传递速率，然后采用叶片尺度光合作用模型分别计算光照叶片和遮阴叶片的平均光合速率。最后，通过光照叶片和遮阴叶片在冠层中的叶面积比例加权求和，得到冠层GPP。

MTL模型将冠层划分为多层，对每层叶片分别计算25℃下的最大羧化速率和最大电子传递速率，并利用叶片尺度光合作用模型计算每层叶片的光合速率。随后，根据每层叶面积占比进行加权求和，得到整体冠层GPP。在MTL模型中，叶面积的垂直分布采用Beta概率密度分布函数进行模拟。

三种模型均采用双流近似方法模拟冠层或叶片吸收的辐射，并统一使用FvCB叶片光合作用模型。在全球167个涡度协方差观测站点上，我们基于站点观测和遥感数据，采用三种模型估算小时尺度的GPP，并通过比较不同模型估算的GPP差异，量化冠层分层策略对GPP估算的影响。

主要结果

MTL和TL模型的模拟精度普遍优于BL模型：在小时尺度上，MTL(0.152 g C m^-2 h^-1)和TL模型(0.156 g C m^-2 h^-1)的RMSE低于BL模型(0.203 g C m^-2 h^-1)，且与观测GPP间的偏差小于BL模型。在日尺度上，三种模型模拟的GPP与观测GPP高度一致(R² = 0.69~0.70)，其中MTL模型的RMSE最低(2.25 g C m^-2 d^-1)，其次为TL模型(2.44 g C m^-2 d^-1)，而BL模型最高(3.32 g C m^-2 d^-1)。然而，三种模型均存在GPP的高估现象，其中BL模型高估最严重(ME = 1.34 g C m^-2 d^-1)，MTL模型高估最小(ME = 0.34 g C m^-2 d^-1)，TL模型的高估程度介于两者之间(ME = 0.62 g C m^-2 d^-1)。总体来看，MTL和TL模型在GPP模拟上均优于BL模型，且MTL模型表现更佳。

与忽略叶片聚集的情况相比，在TL和BL模型中考虑叶片聚集能够提高模拟精度：TL模型的RMSE下降了0.14 g C m^-2 d^-1，BL模型下降了0.07 g C m^-2 d^-1；TL模型的ME减少了0.25 g C m^-2 d^-1，BL模型减少了0.1 g C m^-2 d^-1。在MTL模型中考虑叶片聚集并未显著改善GPP模拟精度，但可以缓解GPP的高估，ME下降了0.16 g C m^-2 d^-1。

MTL模型可以模拟光合作用速率的垂直变化，进而捕捉光合作用对环境变化响应的垂直异质性。在US-xSE(38.89°N, 79.56°W)和US-Ho1(45.20°N, 68.74°W)站点的进一步分析表明，当采用beta函数模拟的叶面积垂直分布廓线与GEDI观测的廓线更加一致时可以提高多层模型模拟GPP的精度。