青藏高原草地春季物候对温度的敏感性在降低

春季物候是表征植被动态对气候变化响应的重要指标。然而，作为全球气候变化最敏感的地区之一，青藏高原春季物候对气候变化的响应机制尚不明确。本研究利用卫星太阳诱导叶绿素荧光（Solar-induced Chlorophyll Fluorescence，SIF）数据，探究了青藏高原草地2001-2020年春季物候，即生长季开始日期（start of growing season, SOS），及其温度敏感性的时空变化特征。研究发现，青藏高原草地温度敏感性以每年0.14 day/℃的速率在显著降低。降水和气温对温度敏感性的空间分布影响较大，降水每减少1 mm，气温每增温1 ℃，温度敏感性分别减少0.02和0.54 day/℃。本研究在一定程度上提高了我们对高原草地春季物候对气候变暖响应的认识，有助于更好地理解全球变暖下草地春季物候变化对气候变化响应和反馈的潜在机制。

01 研究背景

在全球气候变暖背景下，气候变化对春季物候产生了显著影响。然而，目前我们对全球变暖如何调节青藏高原草地春季物候与温度之间关系的认识仍然有限。基于此，本研究利用日光诱导叶绿素荧光（SIF）和气象再分析数据（ERA5-Land），估算了青藏高原草地SOS及其对温度的响应变化指标（即温度敏感性，St），分析气候因子对温度敏感性的调制影响，旨在阐明青藏高原春季物候对全球气候变暖的响应机理。

02 研究方法与数据

青藏高原草地春季物候提取

本研究使用阈值法、双逻辑函数法来提取青藏高原春季物候，以两种方法提取的平均值作为最终的春季物候值来探究其温度敏感性的时空变化特征。

阈值法主要是利用生长季观测阈值来划定生长季物候时间节点，从而确定物候期，数学形式为：

式中，CSIF_ts为平滑后的时间序列（ts）的CSIF值；CSIF_max和CSIF_min分别为当前年CSIF时间序列中的最大值和最小值。SOS则被定义为当CSIF_ratio值超过0.2时所对应的日期的第一天。

逻辑函数法主要是基于植被生长季曲线遵循标准的逻辑函数的思想而实现对物候期提取。因此，植被生长季的遥感观测（本研究中为CSIF）的时间序列可以用一条标准的双逻辑函数拟合，其数学形式如下：

式中，f（ts）为年月日（表示为DOY）的时间序列（ts）拟合后的CSIF值，CSIF_w为冬季背景CSIF值，αS和αA分别为春季变绿平台和秋季衰落平台的振幅。δS和δA分别为对应生长季春季和生长季秋季）拐点曲率参数，S和A分别为变绿和变黄的拐点DOY中点。此外，利用最小二乘法对式（2）中参数（αS，αA，δS，δA，S，A）与实际观测值进行拟合。最后，利用一阶导数、二阶导数和三阶导数的最小值和最大值来估计SOS，即:

温度敏感性的计算

温度敏感性（St）是评估物候对气候变暖响应的有效方法。我们利用春季物候提前的天数与季前温度的线性回归的斜率作为春季物候温度敏感性。

03 研究结果

1. 青藏高原草地春季物候东部提前，西部延后

2001-2020年青藏高原草地多年平均SOS表现出明显的空间分布格局（图 1（a）），且青藏高原东部和西部的SOS呈现出相反的年际变化趋势（图 1（b））。整体来看，青藏高原草地生态系统的SOS平均每10年提前0.29天。

2. 青藏高原草地温度敏感性的空间分布

青藏高原草地温度敏感性的空间分布如图 2所示。平均温度敏感性约为0.66 day/℃，即季前温度每增加1 ℃，SOS平均提前0.66天。

结合季前气候因子（即季前温度、降水和辐射），我们进一步研究了温度敏感性的区域分布。我们观察到，在由温度和降水组成的气候空间中，温度敏感性存在明显的分布差异（图 3（a））。季前降水与温度呈高度正相关（R² = 0.81），而与季前温度呈负相关（R² = 0.78）。此外，在辐射和降水中也观察到类似的关系（图 3（b）），但在温度和辐射中则未发现（图 3（c））。总体而言，温度和降水对温度敏感性空间分布的影响大于辐射，降水减少1 mm和升温1℃分别导致温度敏感性减少0.02和0.54 day/℃。

3. 青藏高原草地温度敏感性在降低

研究结果发现，2001-2010年的温度敏感性的平均值远远高于2011-2020年的（+ 1.38 day/℃ vs + 0.16 day/℃）（图 4（a）、（b）、（c））。2001年到2020年的5年滑动窗趋势分析显示，温度敏感性的平均降低速率为0.14 day/℃/year（p = 0.1）（图 5）。以上结果表明，近20年来青藏高原草地春季物候温度敏感性在降低。

4. 温度敏感性时序降低的归因

基于5年滑动窗方法，我们进一步探讨季前气候因子对温度敏感性降低的贡献。结果表明，青藏高原草地温度敏感性受季前温度、辐射和降水限制的区域占比分别为37.9%、34.4%和27.7%（图 6（d））。

04 结论

本文基于日光诱导叶绿素荧光和气象再分析数据，探究了青藏高原草地春季物候与其温度敏感性对气候因子的时空变化特征。研究结果表明，2001-2020年青藏高原草地SOS变化趋势具有明显的空间格局：提前趋势（58.1%）和延后趋势（41.9%）分别分布在青藏高原东部和西部。在此期间，温度敏感性以每年0.14 day/℃的速度显著降低。从空间上看，青藏高原东部表现为正温度敏感性（即温度升高，SOS提前），西部表现为负温度敏感性（即温度升高，SOS延后）。降水和气温对温度敏感性的空间分布影响较大，降水每减少1 mm，气温升高1℃，温度敏感性分别减少0.02和0.54 day/℃。从时间上看，季前气候因子协同控制温度敏感性的降低。我们的发现对理解青藏高原春季物候对气候变化的响应具有重要意义，并进一步证实了在春季物候研究模式中考虑季前气候因子的重要性。

卫星探测到冠层结构和叶片生理对干旱的迥异响应

厘清干旱对植物光合作用的影响对于预测未来陆地生态系统固碳能力的变化至关重要。干旱可以通过两种途径来影响植物光合作用：在冠层结构方面，干旱会导致叶片衰老和脱落，进而影响叶片对光的截获能力；在叶片生理方面，干旱会导致叶片气孔部分关闭同时抑制光合作用的酶活性，从而影响光的转换效率。常用基于反射率的植被指数作为冠层结构的代理指标来探究其对干旱的响应，而目前还难以通过遥感手段有效刻画叶片生理特性。因此，本文提出了一种从SIF中解耦叶片生理分量的新方法。基于该方法，比较了冠层结构和叶片生理对2011年西南地区夏季干旱的响应，并探究干旱对生态系统光合作用的净影响。由于在夏季干旱时期辐射限制的缓解，冠层结构（NIRv）增加了14.0%，而叶片生理则减少了12.6% – 19.3%。结构增强和生理抑制之间相互权衡后，干旱对生态系统光合作用强度影响低于预期（-2.96% – 7.5%）。

01 研究背景

在全球变暖背景下，干旱事件的频率和强度将持续增加。干旱对植物光合作用的影响主要是通过冠层结构和叶片生理的变化两种机制实现。冠层结构和叶片生理分别与光合作用中植物吸收的光合有效辐射（Absorbed Photosynthetically Active Radiation, APAR）和二氧化碳（Carbon Dioxide, CO₂）同化率有关，两者共同决定了生态系统的光合作用速率。目前，日光诱导叶绿素荧光（Solar-induced Chlorophyll Fluorescence, SIF）被证明具有监测和评估干旱对植被光合作用影响的潜力，其可被分解为APAR、荧光的冠层逃逸率（f_esc）和荧光激发效率（Φ_f），其中前两项表示冠层结构，第三项表示叶片生理。

基于此，本文的主要目标是，从SIF中解耦出表征叶片生理的Φ_f，比较2011年夏季西南地区极端干旱事件对冠层结构和叶片生理的响应以及探究此次干旱对生态系统光合作用的净影响。

02 理论基础

从SIF中解耦叶片生理分量（Φ_f）

本研究使用NIRv来描述冠层结构对干旱的响应，NIRv表示为NDVI和近红外反射率的乘积：

式中，NIR和Red分别为近红外和红波段反射率。NIRv与植物反射的近红外光子数量直接相关，代表植被捕获光的能力，是冠层结构的可靠代理。

从SIF中能够提取叶片生理信息，SIF可以表示为：

式中，PAR为光合有效辐射，fPAR为植物吸收光合有效辐射的比例，Φ_f为叶尺度的荧光激发效率，f_esc为冠层逃逸概率。由于Φ_f与光合作用的光能利用效率呈正相关关系，因此我们将Φ_f作为叶片生理的代理指标，通过对式（2）求逆得：

其中f_esc可以近似为：

因此Φ_f可以由式（3）和式（4）简化为：

本研究以ERA-5数据集中的地表太阳下行短波辐射作为PAR的代理，为了增加我们结果的稳健性，CSIF和GOSIF数据集都被用来探究冠层结构和叶片生理对干旱的响应。

相对变化计算方法

本研究比较了西南地区2011年夏季与2007、2008年正常夏季的各变量的异同，为了提高比较的稳健性，我们采用最为简单的方法，即干旱年份和正常年份之间的相对变化(ΔI)，来表征干旱年各指标的变化情况：

其中Id为2011年干旱年NIRv和Φ_f的夏季 (6、7、8月)平均值，Ir为基准值，由2007-2008年各指标的夏季平均值计算得到。

03 研究结果

从NIRv的相对变化（ΔNIRv）可以看出，植被冠层结构对干旱总体上呈正响应（图1）；基于CSIF和GOSIF的叶片生理分量（Φ_f）则在空间上显示出相似的负响应（图2）。相较于CSIF，GOSIF的响应更加强烈（对于GOSIF和CSIF，ΔΦ_f分别为-19.3%和-12.6%）。

对于不同植被类型，ΔNIRv均随干旱加剧（SPEI减小）而增加，而由CSIF和GOSIF衍生的Φ_f均随干旱加剧而降低。其中，ΔNIRv或ΔΦ_f与草地SPEI的相关性最强（绝对相关系数R > 0.7）（图3），可能是由于其根系较浅。

利用偏相关分析法分析了气候变量对冠层结构和叶片生理变化的贡献。辐射对冠层结构（NIRv）和叶片生理变化（Φ_f（CSIF）和Φ_f（GOSIF））的贡献最大，但方向相反（图4）。辐射的增加增强了冠层结构（R = 0.16），抑制了叶片生理变化（Φ_f（CSIF）和Φ_f（GOSIF）的R分别为-0.13和-0.18）。与辐射相比，温度和降水的影响较小。降水的减少往往伴随着辐射的增加，因此降水与辐射的贡献相反。

在考虑了干旱对叶片生理的影响后（图2），14.0%（图1）的冠层结构增加导致了7.5%（CSIF）和1.2%（GOSIF）的光合作用增加（图5）。为了更准确地量化干旱对植物光合作用的净影响，我们基于EC-LUE GPP数据研究了干旱对2011年夏季GPP的影响。结果表明，EC-LUE GPP在干旱期间下降了-2.96%（图6）。

04 结论

本论文研究了2011年夏季干旱对中国西南地区植被冠层结构（NIRv）和叶片生理（Φ_f）的影响。通过使用一种兼顾机理的简单方法实现了从SIF中解耦Φ_f。结果表明，卫星探测到了冠层结构和叶片生理对干旱的截然相反响应：由于在夏季干旱时期辐射限制的缓解，冠层结构增加了14.0%（降水减少导致云量减少、辐射增加），而叶片生理则减少了12.6%（CSIF）或19.3%（GOSIF）。结构增强和生理抑制之间的权衡导致生态系统光合作用略有变化（CSIF：7.5%；GOSIF：1.2%；EC-LUE GPP：-2.96%）。本论文提供了对植物光合作用对干旱的复杂响应的新见解，并有助于解释多云雾地区所观察到的植物对干旱的差异性响应。

基于Sentinel-1交叉比指数的落叶林春季物候提取新方法

落叶林春季物候对碳循环具有重要作用。与光学传感器相比，合成孔径雷达(Synthetic Aperture Radar，SAR)不受天气条件的影响，可以更频繁地观测植被物候。然而，基于SAR数据所计算的指数与森林不同生长阶段的内在关联仍不清楚。本文探讨了由Sentinel-1雷达数据计算得出的交叉比(Cross Ratio，CR)指数与落叶林生长过程的关系，提出了一种基于CR的落叶林春季物候提取新方法。本研究阐明了利用SAR数据提取落叶林春季物候的机制，为改进SAR数据在多云雨地区森林物候的提取能力提供了参考。

01 研究背景

落叶林春季物候是研究气候变化对森林生态系统生物影响的重要指标。光学卫星数据质量受天气条件的影响，相比之下，微波比可见光具有更长的波长，SAR可以独立于天气条件定期获取图像，为植被物候监测提供了新的机遇。然而利用SAR数据提取物候期的研究多集中在农田上，SAR数据用于大规模森林物候提取的潜力还有待研究。此外，由SAR计算的CR与落叶林物候的物理联系尚不清楚。因此，了解CR在不同生长阶段的变化及其驱动因素具有重要意义。

我们研究了SAR数据与传统光学遥感数据在森林春季物候期提取中的应用潜力，提出一种基于CR提取落叶林春季物候新方法，并验证其在大陆尺度物候提取上的表现。

02 理论基础

我们发现CR在展叶前增加，在叶片成熟前降低，这与冠层结构和木质部分(树干、树枝等)含水量的变化有关。这一发现为基于CR时间序列提取物候指标提供了理论基础。综上所述，CR的季相变化如图1所示，展叶在CR最大值最小值之间出现，因此可以设置合适的阈值来提取春季物候。

03 结果

以PhenoCam站点实测春季物候为基准，对比了CR和NDVI各自计算的SOS。结果表明，CR可以准确刻画落叶林春季物候。我们进一步使用CR计算了大陆尺度的春季物候，所得结果与NDVI具有较好一致性。

04 结论

本文研究了提出了SAR卫星数据提取落叶林春季物候的新方法。结果表明，Sentinel-1 CR时间序列很好地反映了落叶林生长过程中树木结构和含水量的变化，证明了基于Sentinel-1的CR指数进行物候期提取的潜力。该研究为提高利用SAR数据监测多云雾地区落叶林春季物候的能力提供了参考。

基于PROSAIL模型的草地地上生物量时空连续制图新方法

地上生物量(above ground biomass，AGB)是表征植被生长状况及生产力的重要指标，对草地AGB进行准确的时空连续监测有利于实现草地可持续发展。然而，现有的草地AGB反演方法大多基于经验方法，可移植性不强，难以支持大范围时空连续监测。考虑到草本植物的地上生物量主要来自于叶片，因此AGB可以近似为叶面积指数(leaf area index，LAI)和叶片干物质含量(dry matter content，C_m)的乘积。同时，LAI与C_m均为PROSAIL模型的输入，据此，本文提出了一种基于PROSAIL模型的草地AGB物理反演新方法。进一步依托于谷歌地球引擎(Google Earth Engine, GEE)云平台，实现了青藏高原草地AGB高精度时空连续性制图。

01 研究背景

草地是最重要的陆地生态系统之一，具有重要的生态和经济功能（生物多样性保护、气候调节、牲畜饲料供应等），在全球碳循环中起着重要作用。草地地上生物量AGB，即单位面积草地地上有机质总量，是衡量草地生长状况和生产力的重要指标。因此，刻画AGB的时空动态特征对草地可持续发展具有重要意义。

人工测量方法可以提供准确的草地AGB估计值，但其耗时耗力和破坏性测量的特点点，阻碍了大规模应用。光学遥感为区域乃至全球尺度的草地AGB反演提供了一种新的途径。现有的基于遥感的方法主要可以分为两类：经验法和物理法，前者由于易于实现而更受欢迎。然而，由于难以采集具有时空代表性的实地AGB测量值，经验法通常难以直接应用于大范围和长时序的AGB反演。因此，利用遥感技术实现草地AGB的时空连续监测仍然具有很大的挑战性。

PROSAIL模型通过解释冠层内的辐射传输过程，建立了植被生物物理参数与遥感观测之间明确的物理关系。草地是草本植物，其AGB可以表示为LAI和C_m的乘积，即AGB = LAI × C_m，两者均是PROSAIL模型的输入，因此，草地AGB的物理反演在理论上是可行的。然而，基于该理论的相关研究大多是在相对较小的范围内进行的。AGB的物理反演在整个青藏高原大面积草地中的实用性尚不清楚。

基于此，本文的主要目标是，基于PROSAIL模型提出一种草地AGB物理反演新方法，并通过该方法实现青藏高原草地AGB的时空连续制图。

02 数据与方法

通过PROSAIL模型反演获得LAI和C_m，并将其相乘得到草地AGB。借助GEE平台提供的MCD43A4反射率数据、MCD12Q1地表覆盖数据和随机森林算法，实现青藏高原2000-2021年逐日草地AGB生产（图1）。

03 结果

分析发现，AGB的估算值与实测值具有较高的一致性（R²=0.87，RMSE=14.29 g/m²）（图2），证明了所提方法在草地AGB估算上的可靠性和准确性。

生产的AGB产品很好的刻画了青藏高原草地AGB的空间、季节和年际变化特征。空间上，草地AGB呈现由东南向西北递减趋势（图3）；季节上，草地AGB在休眠期因放牧影响仍呈下降趋势（图4）；年际上，2000到2021年，青藏高原草地AGB整体呈增加趋势，且主要集中在东部（图5）。

04 结论

本文提出了一种基于PROSAIL模型的青藏高原草地AGB物理反演新方法。结果表明，该方法估算的AGB与实测AGB具有较高的一致性，且准确刻画了草地AGB的时空动态变化。本研究为区域乃至全球尺度草地AGB的时空连续监测提供了一种有效途径。

北半球高纬度生态系统的光合作用正在逼近气候变暖正向效益的临界点

摘要

陆地植物通过光合作用吸收大气中的二氧化碳是减缓气候变化的主要机制。植物光合作用在北半球高纬度地区受到低温的强烈限制。气候变暖减缓了温度限制，诱导了光合作用的增加。最近的研究表明，随着持续变暖，光合作用对温度的敏感性下降。然而，潜在的机制仍不清楚。本研究使用重建的日光诱导荧光数据（CSIF）分析了高纬度地区光合作用对温度的时空响应。研究证实了过去20年间光合作用的温度敏感性普遍下降（2000-2009和2010-2019分别为3.25%/°C和2.19%/°C），正向温度敏感性（升温引起生产力增加的幅度）在衰减甚至逆转，而光合作用对温度的非线性响应是主因。本研究表明北半球高纬度生态系统光合作用正在逼近气候变暖正向效益的临界点。

TCNIRv：一种可同时抑制背景与地形影响的植被功能代理指数

植被近红外反射率植被指数(near-infrared reflectance of vegetation，NIRv)是总初级生产力(gross primary production，GPP)的有效代理。然而，受背景和地形影响，NIRv还很难应用于高山稀疏植被。本文基于路径长度地形校正方法(path length correction，PLC)，提出一种抗地形和背景影响的新型植被指数TCNIRv。该指数可以有效缓解地形对NIRv的影响，并且可以很好地刻画山区GPP动态。作为山区GPP的有效代理，TCNIRv将有助于复杂地形山区的植被监测。

01 研究背景

陆地总初级生产力GPP是研究碳循环和气候变化的关键参数，被定义为植被通过光合作用实现的总体固碳量。山区在地球表面占据较高的比例，在复杂的地球系统中起着重要的作用。因此，准确估算山区GPP对了解陆地生态系统和全球碳平衡具有重要意义。

在过去的几十年里，人们提出了各种卫星数据驱动的模型来估算GPP。主要分为两类:(1)生态系统机理模型和(2)经验统计模型。生态系统机理模型主要包括基于过程的模型和光利用率模型。但是，这些模型都需要气象数据作为输入，而气象站分布稀少的山区往往难以获取这些数据。在这种情况下，基于实测的GPP与植被指数(VIs)之间的经验关系的统计模型为估算山区的GPP提供了一种替代方法。

选择合适的VI是基于统计模型估算GPP的前提。在现有的VI中，归一化植被指数NDVI是应用最广泛的。然而，大气条件、土壤背景和饱和效应等因素会强烈影响其值，进而限制其应用。近几年发展的植被近红外反射率植被指数NIRv，代表像素中植被部分的近红外反射率，被证明是GPP的稳健代理。NIRv对背景和高植被区不敏感，但对地形效应非常敏感。

在山区，地形改变了局部地表的光照条件、冠层结构、和太阳-目标-传感器几何结构，显著影响冠层双向反射率分布函数特征。NDVI通过归一化差分方式来调节地形效应。相反，NIRv和NIRv衍生的植被生物物理和生化参数估计具有相当大的不确定性。然而，就我们所知，山区NIRv-GPP关系还没有得到系统的评价。因此，进一步评估地形对NIRv的影响，对GPP的准确估算至关重要。

近几十年来，人们提出了一系列地形校正方法，如C、SE、SCS和SCS+C校正方法。这些方法一般依赖遥感观测与地形因子回归获得的经验参数。因此，尽管它们对单幅影像表现出色，但由于经验参数在时间和空间上的特殊性，在时间序列和空间拼接应用中出现不一致。路径长度校正PLC是一种基于对辐射传递模型简化的地形校正方法。该算法的原理是，地形会在冠层上/下坡方向拉伸/压缩光子在冠层内的传播距离(路径长度)，通过补偿光子路径长度畸变来缓解地形效应。PLC地形校正方法为山区植被长期、大规模监测提供了一种新的机会。

基于此，本文的主要目的是提出一种地形不敏感的NIRv来更好地刻画山区GPP的季相变化。

02 数据与方法

NIRv仅代表植被分量的近红外波段反射率，它被定义为：

式中，NIR和R分别表示为近红外和红光波段反射率。

根据PLC地形校正方法，斜坡表面的反射率ρ₀通过乘以地形归一化转换因子P可以转换为其水平等效的反射率ρ_PLC：

式中，Ω₁和Ω₂分别为太阳和观测方向；S和S_t分别为水平表面和倾斜表面上的路径长度，可以简单的计算为：

式中，θ和φ分别为太阳或观测方向的天顶和方位角。α和β分别为斜坡表面的坡度和坡向。

NIRv仅代表植被部分的近红外反射率，消除了背景对像元尺度反射率的影响。PLC假设传感器采集到的辐亮度仅来自植被，忽略了土壤背景的影响。NIRv和PLC中反射率的物理意义是相同的，这使得它们之间的直接结合成为可能。因此，我们提出以下简单但物理上稳健的地形校正NIRv (TCNIRv)：

我们假设一个良好的VI，适合在山区刻画GPP，应独立于地形并与GPP强相关。因此，本文从缓解地形效应和刻画山地GPP动态两方面对TCNIRv进行了评价。

03 结果

分析发现，NIRv不管在时间上还是空间上都受地形效应的强烈影响。TCNIRv在缓解地形效应方面与被认为对地形不敏感的NDVI和GNDVI相当。仔细观察发现TCNIRv在时间上和空间上的稳定性略高于NDVI和GNDVI(图1)。

与基于通量的GPP直接比较的验证结果不仅受地形效应尺度相关性的影响，还受通量足迹的空间代表性的影响。分析发现，NDVI、GNDVI和NIRv与实测GPP之间的R²(RMSE)随通量足迹空间代表性的增大而增大(减小)。相比之下, TCNIRv在各空间代表性中相对稳定，R²最高(~ 0.9)，RMSE最低(~ 1.5gCm⁻²d⁻¹)。所有植被指数在千米尺度上，特别对于NIRv而言，由于地形效应得到缓解，与GPP都具有较好的一致性(图2)。

04 结论

地形校正的NIRv(即TCNIRv)被证明是山区GPP的稳健代理。TCNIRv具有坚实的物理基础，无需经验参数，形式简单，是一种监测植被时空一致的有用工具。后续将结合实测数据开展TCNIRv在光合物候提取方面的性能。