光合作用最适温度(Topt)是指光合作用达到峰值时对应的温度，是影响总初级生产力(GPP)估算的关键参数。然而，目前多数模型采用生物群系特定的Topt，忽略了植物热适应与热驯化导致的Topt在空间和时间上的动态变化，从而给GPP估算带来系统性误差。本研究以卫星反演的植被近红外反射率(NIRv)作为光合作用代理指标，逐像元提取了1982~2018年青藏高原草地Topt，并基于“空间代替时间”方法，预测了不同共享社会经济路径(SSPs)情景下未来Topt的时空趋势。随后，利用EC-LUE光能利用率模型，系统评估了Topt热适应对当前GPP估算以及热驯化对未来GPP预测的影响。研究结果表明，在EC-LUE模型中引入Topt热适应后，GPP估算精度显著提升，R²提高7.19%，RMSE降低11.40%。与采用生物群系特定Topt相比，考虑热适应后，青藏高原77.9%的草地区域GPP估算值增加，整个青藏高原草地平均GPP提高约7.07%。此外，若忽略Topt对持续气候变暖的驯化过程，将导致未来GPP及其年际变化趋势被系统性高估。该成果近期发表于国际知名期刊Global Change Biology上，并得到了国家自然科学基金(42271323)及国家重点研发计划课题(2023YFF1303602)支持。

研究背景：

总初级生产力(Gross Primary Production，GPP)定义为单位时间单位面积生态系统通过光合作用固定的二氧化碳总量，是陆地生态系统碳循环中最大的碳通量组成部分，对于评估陆地碳汇能力、认识全球气候变化及理解生态系统功能具有重要意义。目前，涡度协方差观测能够直接获取生态系统尺度的碳交换信息，但受观测站点空间覆盖有限的制约，大尺度GPP估算仍主要依赖模型模拟。其中，光能利用效率(LUE)模型因结构简单、易于结合遥感数据且具有明确生理机制，被广泛应用于区域和全球尺度的GPP估算。

在LUE模型中，温度是影响植被光合作用的重要环境因子，也是导致GPP估算不确定性的关键来源之一。光合作用对温度通常呈单峰响应，即随着温度升高，光合作用逐渐增强，在达到峰值后迅速下降，而峰值对应的温度被称为光合作用最适温度(Topt)。目前，大多数LUE模型通常采用生物群系特定的Topt来描述温度对光合作用的影响。然而，植被对生长环境的长期适应，使得温暖地区植被通常具有较高的Topt，而寒冷地区植被则具有较低的Topt。这种由长期环境驱动形成的热适应过程，使采用生物群系特定的Topt难以准确反映局地植被真实的温度响应特征，从而导致GPP估算出现系统性偏差。此外，随着全球持续变暖，植物还会通过生理调节产生热驯化，使Topt随气候变化发生年际动态调整，进而影响未来GPP预测。然而，在LUE模型中引入热适应与热驯化机制，能否有效提升生态系统尺度GPP的估算与未来预测能力，仍有待深入探索。为此，本研究结合由NIRv提取得到的Topt与EC-LUE模型，首先量化了植物对原生生长环境长期热适应(Topt空间变化)对青藏高原草地GPP估算的影响。随后，进一步分析了Topt与多年平均气温之间的关系，并在多种未来气候情景下预测Topt的动态变化，以评估植物热驯化对未来GPP预测的影响。

研究方法：

本研究首先基于1982~2018年NIRv及气温数据提取青藏高原草地Topt。具体而言，将每个像元对应的温度按1 ℃进行分组，提取各温度区间内NIRv的90%分位值以表征最优光合作用状态，构建温度-NIRv响应曲线，Topt定义为NIRv达到最大值时的温度。进一步基于Topt与多年平均气温之间的关系，采用“空间代替时间”方法，结合CMIP6不同共享社会经济路径（SSPs）情景数据，预测2040~2080年未来Topt的时空趋势。随后，在EC-LUE模型中引入光合作用热适应机制，即利用提取得到的空间显式Topt替代原模型中采用的生物群系固定Topt，对模型进行改进，并基于改进后的EC-LUE模型开展青藏高原草地GPP估算与未来预测。通过比较采用生物群系固定Topt与考虑Topt空间变化(即考虑热适应)条件下的GPP估算结果，评估热适应对当前GPP模拟的影响；同时，比较采用历史Topt与未来预测Topt条件下的GPP预测结果差异，评估热驯化过程对未来GPP预测的影响。

主要结果：

青藏高原草地Topt呈现东北高、西南低的空间格局，并与多年平均气温显著正相关。未来不同SSP情景下，Topt均持续升高，且在变暖更迅速的SSP5-8.5情景下增速更大。

在EC-LUE模型中考虑热适应后，GPP估算精度明显提高，R²提升了7.19%，RMSE降低了11.40%。青藏高原GPP呈现东南高、西北低的空间分布格局，且在1982~2018年期间，大部分区域呈增加趋势；在EC-LUE模型中，采用空间变化Topt估算的GPP在77.9%的区域高于采用生物群系特定Topt估算的GPP，整个青藏高原草地平均GPP高约7.07%，表明忽略热适应会导致青藏高原草地GPP被低估。

未来不同SSP情景下，青藏高原草地GPP在大部分区域持续增加；在EC-LUE模型中采用未来Topt预测的GPP在70%以上区域低于采用历史Topt预测的GPP，表明忽略热驯化会高估青藏高原草地GPP。